Грибы прикорневой зоны растений

Грибы, как и другие микроорганизмы, являются постоянными обитателями прикорневой зоны, где между ними и корнями растений складываются особые взаимоотношения. Прикорневую зону растений называют еще ризосферой. Ризосфера значительно отличается по своим показателям от остальной почвы. Почвенные частицы здесь более оструктурены. В связи с этим облегчается движение корней в процессе роста, а также передвижение микроорганизмов, лучше сохраняется влага. Более высокая важность почвы в зоне ризосферы связана не только с изменением структуры почвы, но и со способностью корней активно влиять на содержание влаги. Ризосфера богата питанием. Это обусловлено выделениями корней, содержащих сахара, аминокислоты, фосфатиды, витамины, различные ароматические вещества. В этой зоне создается также повышенная концентрация продуктов жизнедеятельности микроорганизмов и грибов.

В ризосфере более активно протекают многие химические и биохимические процессы. Например, быстрее разрушаются различные минералы, горные породы - известняк, мрамор и другие. Процесс этот вызывается не только выделениями корней высших растений, но и продуктами жизнедеятельности грибов и бактерий. Под влиянием микрофлоры в ризосфере создаются условия для более высокой растворимости железа и марганца. Железо и марганец в ризосфере находятся в соединениях с органическими веществами - органическими кислотами и другими, образующими прочные комплексы - хелаты, сохраняющиеся в почве длительное время. Благодаря присутствию органических веществ, выделяемых также и грибами, органо-металлические комплексы в ризосфере присутствуют в большом количестве и более долговечны. Растения хорошо усваивают железо и марганец таких комплексов. Таким образом, вокруг корней создается особая зона с благоприятными условиями не только для микроорганизмов, но и для самих растений. Установлено, что состав грибного сообщества ризосферы может управляться действием физиологически активных веществ, выделяемых корнями растений. Насколько тонка такая регуляция, показывает способность растений стимулировать рост микробов, являющихся антагонистами фитопатогенных грибов. Эти опасные для растений грибы угнетаются уже не корневыми выделениями растений, а микробами-антагонистами.

Микроорганизмы ризосферы в свою очередь способны оказывать влияние на растение через корневую систему. Некоторые из них снабжают растения витаминами, ростовыми веществами и антибиотиками. Ряд грибов, опасных для растений, использует их корневые выделения, как сигнал к действию. Многие из таких грибов находятся в почве в покоящемся состоянии и прорастают только тогда, когда стимулируются выделениями корней. Примером может служить грибок Питиум. Корневые выделения растений привлекают подвижные зооспоры этого гриба.

Таким образом, мы видим, что многие грибы прикорневой зоны растений находятся в тесной связи и в сложном взаимодействии с высшими растениями.

Из всех живых организмов ни одна группа не связана так тесно и закономерно с высшими растениями, как сапрофитные грибы, пронизывающие почву своим мицелием. Эта связь выражается не только в тех биохимических изменениях почвы, о которых говорилось выше, а главным образом в симбиозе многих грибов с корнями высших растений - так называемой микоризе. Микориза - грибокоренъ (термин введен в 1885 году Франком) - представляет собой комплекс мицелия гриба с корнями высших растений. Первые работы, посвященные изучению микориз, сделаны русским ученым Ф.И. Каменским в 1881 г. В природе микоризы распространены чрезвычайно широко, отсутствие микоризы у растения является исключением. Под воздействием гриба корень претерпевает значительные морфологические и анатомические изменения и приобретает сложную структуру. Различают три вида микориз - эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную. Эндотрофные микоризы получаются, когда мицелий гриба проникает через покровные ткани корня и развивается внутри его клеток. При этом внешне корень не изменяется, его ветвление остается прежним, на поверхности корня сохраняются корневые волоски. Эндотрофная микориза обнаружена у некоторых наших древесных и кустарниковых пород, хвойных и лиственных, например у можжевельника, тополя. Определено, что растения с эндотрофной микоризой имеют более высокое содержание фосфора и калия, особенно заметно увеличение фосфора в микоризных растениях на почвах, где его мало. С помощью эндотрофной микоризы растения способны использовать, обычно труднодоступные, соединения фосфора. Гораздо чаще встречаются эктоэндотрофные микоризы. Мицелий гриба-симбионта в этом случае оплетает корневые окончания растения, образуя плотный грибной чехол с многочисленными свободными грибными нитями. Микоризный корень при этом теряет свои корневые волоски. Часть гиф гриба проникает в клетки корня - при их помощи гриб получает необходимые ему питательные вещества. Под воздействием гриба корни усиленно ветвятся. Особенно хорошо заметны такие изменения на корнях сосны, под влиянием гриба корни приобретают вильчатое или коралловидное ветвление. Эктоэндотрофная микориза имеется у большинства наших древесных и кустарниковых пород. Микоризообразователями выступают здесь преимущественно базидиальные грибы из родов болетус, суиллюс, руссула, лактариус, кортинариус, аманита, а также некоторые гастеромицеты и сумчатые грибы. Некоторые грибы развиваются совместно только с одним растением, например масленок лиственничный, дающий микоризу только с лиственницей.

Особенностью микоризных грибов является отсутствие у них гидролитических ферментов, из-за этого они не выдерживают конкуренции с грибами подстилочными сапрофитами, активно разлагающими растительный опад. Грибы-микоризообразователи существуют совместно с корневыми окончаниями деревьев, где черпают необходимые им легкодоступные углеводы, в большом количестве отлагающиеся в корневых окончаниях растений.

Чем же полезна микориза высшим растениям? Микоризный чехол с отходящими от него грибными гифами существенно увеличивает поверхность всасывания и снабжения растений водой и минеральными элементами. У микоризных растений наблюдается более интенсивный обмен питательными элементами с почвой. В грибном чехле аккумулируются в большом количестве фосфор, азот, кальций, магний, частично железо и калий. Корневая система с микоризой активнее поглощает органические соединения азота.

Микоризные грибы активно воздействуют на минералы почвы различными органическими кислотами - яблочной, гликолевой, щавелевой и другими. Под действием этих кислот активно извлекается калий из силикатов почвы, фосфор из ортоклаза и апатита. Кроме того, грибы микоризообразователи продуцируют биологически активные вещества - главным образом витамины группы B. Но не все древесные породы нуждаются в микоризе. Некоторые из них не образуют микоризу даже под пологом леса. Другие, имея микоризу в лесу, вне леса могут обходиться без нее. Однако большинство наших древесных и кустарниковых пород все же нуждаются в микоризе. Это дуб, береза, сосна, осина, виды ели, пихты, кедра, лиственницы. В настоящее время грибы-микоризообразователи на этих породах нам известны. Это следующие виды грибов:
На березе: обабок, белый гриб, красный гриб, волнушка, грузди настоящий и черный, виды сыроежек, виды паутинников и рядовок, мухомор красный, толкачик-поплавок.
На осине: подосиновик, сыроежки, груздь осиновый.
На видах ели: масленок настоящий, белый гриб, рыжик, подгруздь желтый, виды сыроежек и паутинников, мухоморы красный и порфировый, дождевик - нутренник.
На видах сосны: белый гриб, польский гриб, масленок настоящий, масленок зернистый, желто-бурый моховик, сыроежка ломкая, рыжик, виды паутинников и рядовок, мухомор красный.
На видах лиственницы: подлиственничный масленок, настоящий масленок, желто-бурый моховик, рыжик, рядовка, паутинник, красный мухомор.
На кедре: маслята, кедровые и сибирские, рыжик.
На пихте: рыжик, лисичка пестрая, паутинник.

Грибы-микоризообразователи полностью зависят от высших растений, с которыми образуют микоризу. Действительно, давно замечено, что появление плодовых тел таких грибов происходит только при наличии растений - симбионтов. Явление это отмечено для сыроежек, паутинников и особенно для трубчатых грибов - белого, подосиновиков, подберезовиков, рыжиков, мухоморов. После вырубки соответствующей древесной породы исчезали и плодовые тела сопутствующих грибов. О важности и необходимости микоризы для лесных пород лесоводы стали догадываться уже давно. В начале нашего века были предприняты попытки посадить лес на степных землях, где пытались разводить ценные древесные породы, в том числе дуб. Микориза на корнях древесных сеянцев не образовалась и растения погибали. В целях предотвращения гибели сеянцев дуба в степи Г.Н. Высоцкий в 1902 году в Велико-Анадольском лесничестве (Воронежская обл.) предложил вносить микоризоооразующие грибы, применяя лесную почву из-под соответствующей породы. Сейчас доказано, что внесение лесной почвы особенно благоприятно сказывается на приживаемости молодых деревьев и служит важным условием успешного выращивания дуба в безлесных районах. Выявлена также возможность стимулирования микоризообразования за счет местных грибов, присутствующих в почвах, путем подбора агротехнических приемов (рыхление, обработка почвы). Отработан также способ внесения чистых культур грибов-микоризообразователей совместно с саженцами и семенами. Лесоводы отмечают, что сеянцы сосны и дуба, имеющие на своих корнях микоризу, имеют сочную зеленую хвою и листья, дольше сохраняют их интенсивный зеленый цвет. Они наиболее устойчивы к засухам, заморозкам, нападению насекомых-вредителей.

Литература